Dział 9 - Nasienne + organy wegetatywne

Jest to obszerny temat. Podzielę go na kilka części, żeby łatwiej było mi pisać, a Wam czytać. Będzie to krótkie wprowadzenie do roślin nasiennych, opisanie organów (tj. korzeń, łodyga, liść), cykl rozwojowy nagonasiennych i cykl rozwojowy okrytonasiennych, znaczenie, a na koniec porównamy rośliny dwuliścienne do jednoliściennych oraz nagonasienne do okrytonasiennych.

Wprowadzenie

Przodkami nasiennych są archeopterysy, które z kolei wywodzą się od trymerofitów. Z archeopterysów rozwinęły się odrębnie nagozalążkowe drobnolistne i nagozalążkowe wielkolistne. Te pierwsze charakteryzują się silnym przyrostem na grubość zdrewniałych łodyg i tworzeniem drobnych, małych liści. Wielkolistne wręcz przeciwnie, czyli mało intensywny przyrost łodygi na grubość, wielkie liście, prócz tego skupiają one sporofile (liście zarodnionośne) w kłosy zarodnionośne (strobile), zwane też kwiatami, a ich zalążek czasem okryty jest dodatkowymi osłonkami. O roślinach okrytonasiennych wiadomo tyle, że pochodzą od wielkolistnych. Jak sama nazwa „nasienne” wskazuje, rośliny te wytwarzają nasiona.

Korzenie

Funkcje korzenia każdy z nas powinien znać (chociaż te dwie podstawowe): utrzymuje roślinę w podłożu, pobiera wodę i sole mineralne, może też gromadzić substancje zapasowe, czego idealnym przykładem jest korzeń batatu gromadzący skrobię, może także służyć do rozmnażania wegetatywnego, u roślin motylkowych (groch, łubin, soja) wchodzi w symbiozę z bakteriami brodawkowymi, prócz tego, organ ten może spełniać wiele innych funkcji, o których później.

Wspomniałem właśnie o „organie”, czym jest organ roślinny? Definicja mówi, że: organem nazywa się funkcjonalnie wyodrębnioną część organizmu, czyli właśnie: korzeń, łodygę, liść.

Wracając do korzenia, istnieją tak zwane systemy: wiązkowy (występujący głównie u jednoliściennych) – korzeń zarodkowy ma ograniczony wzrost, rozwijają się dodatkowe korzenie z dolnej części łodygi, taki system obejmuje dużą powierzchnię podłoża i żaden korzeń nie góruje nad innym; palowy (występuje głównie u dwuliściennych) – korzeń zarodkowy rozwija się długi, rosnący w dół korzeń główny, od którego odchodzą korzenie boczne. System palowy rekompensuje sobie mniejszą powierzchnie wchłaniania poprzez sięganie głęboko pod ziemie, gdzie gleba zawiera większe ilości wody.

W budowie zewnętrznej korzenia wyróżnia się strefy, są to: strefa korzeni bocznych (najbliżej powierzchni), strefa włośników, strefa wydłużona i najgłębiej stożek wzrostu okryty czapeczką. Przyrost na grubość odbywa się w strefie korzeni bocznych, dlatego tamtejsza budowa wewnętrzna jest wtórna (o tym dalej). Woda pobierana jest przez najmłodsze wytwory korzenia, czyli włośniki (stąd też nazwa strefa chłonna), które mają pierwotną budowę. Warto nadmienić, że włośniki składają się tylko z jednej komórki, z dużą/dużymi wakuolą (w której przechowuje wodę) i cienkiej błony komórkowej (łatwiej przenikają sole i woda). Anatomicznie korzeń zbudowany jest (najbardziej od zewnątrz) z: skórki (epiderma), kory pierwotnej (tkanka miękiszowa), śródskórni i walca osiowego, w którego skład wchodzi okolnica, łyko i drewno. Na początku bytowania rośliny martwa wiązka przewodząca wodę i sole mineralne, czyli drewno, ułożone jest w kształt litery X, a łyko (żywe komórki, przewodzi asymilaty) między ramionami. Z czasem jednak korzeń poszerza się w taki sposób, że kambium (zwane też miazgą, tkanka twórcza), które znajduje się pomiędzy łykiem i drewnem, dzieli się i tworzy nowe komórki drewna i łyka, lecz teraz już po przemianie, nazywa się je wtórnymi. Kiedy tych elementów jest coraz to więcej, najbardziej na zewnątrz skórka i kora pierwotna pękają. W takiej sytuacji korzeń pozostałby bez ochrony, dlatego perycykl (jest to inna nazwa wspomnianej wcześniej okolnicy) przekształca się w tkankę twórczą (fellogen) i tworzy warstwy perydermy – wtórnej tkanki okrywającej.

Ze względu na warunki życia i charakter rośliny – korzenie mogą się ewolucyjnie zmodyfikować. Wspomniany wcześniej korzeń batatu (bulwa) nazywa się korzeniem spichrzowym, ponieważ magazynuje substancje zapasowe. Korzenie asymilacyjne u storczyków uczestniczą w fotosyntezie, zawierają więc chlorofil. U pasożytów i półpasożytów można spotkać korzenie ssawki, które przyssawszy się do żywiciela, pobierają wodę (jemioła – półpasożyty) lub wodę i sole mineralne (pasożyty). Korzenie podporowe występują u namorzynów, czyli roślin ziemno-wodnych, a korzenie oddechowe u roślin bagiennych lub żyjących w wodzie.

Łodygi

Łodygi dzieli się na zdrewniałe i zielne. Zdrewniałe występują u drzew, krzewów i krzewinek – są trwałe, a na zimę zrzucają liście. Zielne obumierają pod koniec sezonu wegetatywnego, występują u roślin jedno-, dwu- i wieloletnich. Rośliny wieloletnie, czyli byliny zimują w postaci podziemnych łodyg, czyli kłączy, bulw, cebul.

Budowa pierwotna łodygi różni się u jedno- a dwuliściennych. Te drugie posiadają kambium między wiązkami przewodzącymi (mają więc wiązki otwarte), które umożliwia im przyrost łodygi na grubość. Prócz tego łyko i drewno u dwuliściennych tworzy okrąg regularnie rozłożonych elementów, a u jednoliściennych wiązki przewodzące zdają się chaotycznie rozsypane. Ogólnie łodyga zbudowana jest z: skórki (tkanka okrywająca), kory pierwotnej (tkanka miękiszowa), walca osiowego (tkanka miękiszowa oraz łyko i drewno). Każda łodyga może przyrastać na długość, a palma choć jednoliścienna, może przyrastać na grubość (więcej o tym tutaj). Jak wspomniałem, rośliny posiadające kambium, mają otwartą, a nie posiadające – zamkniętą. Więc kto ma zamkniętą? Rośliny jednoliścienne.

Tak jak korzenie, łodygi mogą być zmodyfikowane, i tak: spichrzowe (kłącze grzebienia, bulwa ziemniaka), gromadzące wodę (łodyga kaktusa), czepne (wąsy na winoroślach), jako rozłogi, bulwy, kłącza czy sadzonki pędowe mogą służyć do rozmnażania wegetatywnego.

Liście

Źródło: http://kwiatypolski.ovh.org

Ostatnim organem rośliny jest liść. Jego podstawową funkcją jest fotosynteza., prócz tego wymiana gazowa w procesie oddychania, transpiracja (wyparowywanie wody), czasem rozmnażanie wegetatywne. Sposób rozmieszczenia liści na łodydze nazywa się ulistnieniem. Gdy ich nasady znajdują się naprzeciw siebie, jest to ulistnienie naprzeciwległe. Liście są skrętoległe, jeżeli w węźle znajduje się tylko jeden liść. Gdy na węźle tworzy się kilka liści, jest to ulistnienie okółkowe.

Źródło: http://kwiatypolski.ovh.org

Liście rozwijają się z zawiązków liści, czyli pączków. Liście i owoce charakteryzują się wzrostem objętościowym, a nie zlokalizowanym jak w przypadku korzenia i pędu.

Nerwacja liści to rozmieszczenie drewna i łyka, u roślin jednoliściennych występuje nerwacja równoległa, a u roślin dwuliściennych pierzasta inaczej zwana dłoniastą.

Wyróżnia się kilka rodzajów liści: zarodkowe (liścienie), łuskowate dolne (liście cebuli), właściwe, przykwiatowe. Liść od góry do dołu okryty jest skórką, na dolnej jej stronie spotyka się aparaty szparkowe i kutner zabezpieczający przed nadmiernym parowaniem. Wnętrze liścia wypełnione jest miękiszem asymilacyjnym i wiązkami przewodzącymi. Aloes ma zmodyfikowany liść na spichrzowy gromadzący wodę; cebula na spichrzowy gromadzący materiały zapasowe; kaktus, berberys i robinia akacjowa wykształciły ciernie; rośliny owadożerne mają liści pułapki.

Cykl rozwojowy nagonasiennych

Pisząc o cyklu rozwojowym, zacznę od starszych nagonasiennych, wzorując się na popularnej w moim rejonie sośnie. Sosna jest rozdzielnopłciowa i jednopienna, tzn. że jedna roślina wykształca oba rodzaje gamet, jednak zapłodnienie odbywa się między dwoma różnymi osobnikami.

Liście zarodnionośne (sporofile) zebrane są w kłosy (strobile), które w przypadku sosny nazywa się szyszkami (kwiaty). Szyszki, w których zawarty jest gametofit męski, tworzone są przez mikrosporofile (sporofile z mikrosporangiami) i nazywa się je szyszkami męskimi. Pojedynczy liść zarodnionośny to pręcik zawierający dwa woreczki pyłkowe, w których znajduje się pyłek. W każdym z ziarenek pyłku rozwija się haploidalny gametofit męski, składający się z szybko zamierających komórek przedroślowych oraz komórki generatywnej i wegetatywnej.

Natomiast kwiatostan żeński ma kształt okrągłej brunatnoczerwonej szyszki, która zbudowana jest z owocolistków, czyli pojedynczych kwiatów, na każdym kwiecie znajdują się dwa zalążki. Zalążek zbudowany jest z osłonki, która niedomknięta tworzy okienko, zalążek wypełniony jest ośrodkiem (makrosporangium), w którego skład wchodzi bielmo pierwotne, 2 rodnie i 2 komórki jajowe.

Zapylenie to przeniesienie pyłku w pobliże okienka zalążka. Sosna jest wiatropylna, dlatego ziarno pyłku zawiera dwa pęcherze lotne. Zapylenie trwa około roku. Zapłodnienie zaczyna się od kiełkowania i wytwarzania z komórki wegetatywnej łagiewkę pyłkową. Komórka generatywna zaś dzieli się na 2 komórki plemnikowe. Komórki plemnikowe poprzez łagiewkę pyłkową dostają się do ośrodka (o dziwo nie mają wici). Jedna z nich zapładnia komórkę jajową, a druga zamiera. U sosny cały proces od zapylenia do wytworzenia nasienia trwa 3 lata. Po zapłodnieniu zalążek zmienia się w nasienie: osłonka zalążka zmienia się w łupinę nasienną; z zygoty powstaje zarodek zawierający zawiązki korzenia, łodygi i liści; bielmo rozrasta się i staje się tkanką odżywczą dla zarodka.

W przemianie pokoleń dominuje sporofit, gametofity to łagiewka pyłkowa (męski) i bielmo pierwotne (żeński).

Cykl rozwojowy okrytonasiennych

Źródło: http://kwiatypolski.ovh.org

U roślin okrytozalążkowych główną zmianą w kwiecie, jest jego obupłciowość. Ów kwiat zbudowany jest z okwiatu, który ochrania, a nadając barwę i zapach przywabia owady (bo okrytozalążkowe są głównie owadopylne). Kolejnym obiektem jest pręcik (mikrosporangium – element męski) i słupek (makrosporangium – element żeński). Okwiat może być zróżnicowany (tylko u dwuliściennych), czyli może posiadać płatki korony i działki kielicha, jak i niezróżnicowany u jednoliściennych, mający tylko płatki korony. Pręcik składa się z nitki pręcikowej, na której spoczywa główka (a w jej skład wchodzą dwa pylniki połączone łącznikiem). W pylnikach są 4 worki pyłkowe, a w nich dwukomórkowe ziarna pyłku. Worki pyłkowe to mikrosporangia, a więc ziarna pyłku to mikrospory.

Słupek, czyli zrośnięte owocolistki, w najbardziej typowej wersji składa się ze znamienia (przypomina kapelusz, znajduje się na końcu szyjki), szyjki i zalążni, w której chronione są zalążki otoczone podwójną osłonką, lecz okienko tak jak u nagonasiennych pozostaje. Tak jak u nagonasiennych, w makrosporangium (ośrodku) tworzą się cztery makrospory, z czego trzy zamierają, a czwarta rozwija się w gametofit żeński (OPERON kl. 1. zakres rozszerzony). Taki gametofit nazywa się woreczkiem zalążkowym. Rozwinięty zalążek (gametofit żeński) ma okienko, dwie osłonki, ośrodek, antypody położone najdalej od okienka, jądro centralne zwane też wtórnym jądrem woreczka zalążkowego (2n), komórki jajowej położonej w pobliżu okienka i synergidy.

Zapyleniem u okrytonasiennych nazywa się przeniesieniem pyłku na znamię słupka, pyłek może być przenoszony przez wiatr lub owady. Komórka wegetatywna tworzy długą łagiewkę, a generatywna dzieli się na dwie komórki plemnikowe, które zapładniają komórkę jajową i jądro centralne, które staje się triploidalne. Jest to podwójne zapłodnienie, z którego powstaje zygota i bielmo wtórne, które jak wspomniałem, jest triploidalne (3n), dzięki czemu może być większe, a tym samym magazynować więcej tkanki odżywczej.

U okrytonasiennych gametofit męski to łagiewka pyłkowa, a gametofit żeński to woreczek zalążkowy, który jest tworem siedmiokomórkowym, a ośmiojądrowym, bo jądro centralne jest diploidalne. Wracając... po zapłodnieniu z zygoty powstaje zarodek nowej rośliny zwierający zawiązki korzenia, łodygi i jedno- lub dwuliścienie. O jednoliściennych i dwuliściennych później (a jest to temat bardzo ważny). Owocnia powstaje na skutek rozrastania się zalążni, razem z nasieniem/nasionami tworzy owoc. O roślinach gdzie w powstawaniu owocni uczestniczy dno kwiatowe, mówimy, że mają owoce szupinkowe (rzekome), np. owoc jabłoni, jarzębiny, róży, głogu, gruszy. Typy owoców i obrazki do nich można znaleźć na 114 stronie podręcznika OPERONU lub tutaj. Dzielą się one na:

1. suche: mieszek, orzech, ziarniak, torebka, niełupka, łuszczyna, strąk, rozłupnia;
2. mięsiste: owoc rzekomy, jagody, pestkowiec, wielopłytkowiec, jagodostan, owocostan, wieloorzeszkowiec, owocostan orzeszkowy.

Nasiona natomiast dzielą się na: bielmowe, obielmowe i bezbielmowe. Te dwa pierwsze typy zawierają substancje zapasowe, spichrzowe, odżywcze, natomiast bezbielmowe nie posiadają tkanki odżywczej. Typy kwiatostanów to (a obrazek możecie znaleźć tutaj):

1. baldach – np. u wiśni;
2. grono – np. u porzeczki;
3. kolba – np. u kukurydzy;
4. kłos – np. u żyta;
5. główka – np. u koniczyny;
6. koszyczek – np. u słonecznika.

Znaczenie i przystosowanie

Nasienne wytwarzają materię organiczną, są pożywieniem i schronieniem dla zwierząt, wytwarzają tlen, używane w gospodarstwach jako papier, meble, ubrania, lekarstwa.

Rośliny, żeby zwiększyć szanse na zapylenie, a tym samym na zapłodnienie mają barwny okwiat, który przywabia owady, słodki nektar, pyłek jest lepki oraz wytwarzają zapach. Wiatropylne rośliny (np. sosna) wytwarzają ogromne ilości pyłku, który jest łatwy do rozwijania i wysoko umieszczony.

Rośliny okrytonasienne bronią się przed niepożądanym samozapyleniem poprzez szybsze dojrzewanie pręcików (przedprątność) lub na odwrót: szybsze dojrzewanie słupków (przedsłupność), a także poprzez różne wysokości słupków i pręcików (heterostylia).

Wykorzystywana w hodowli/przemyśle partenokarpia to wytwarzanie owoców u roślin okrytozalążkowych bez nasion, zachodzi wtedy, gdy słupek nie został zapylony przez właściwy mu pyłek, lecz rozwija się wskutek innego czynnika, np. stymulatora chemicznego, jakim jest hormon auksyna. Jaką korzyść przynosi to hodowcom? Ludzie wolą jeść owoce bez nasion oraz pod wpływem hormonu owocnia staje się nadnaturalnie duża.

Aromorfozy to cechy, dzięki którym dana grupa organizmów lepiej przystosowuje się do środowiska oraz dzięki tym cechom osiąga wyższy stopień ewolucyjny, np. obecność naczyń w drewnie, zróżnicowanie w budowie kwiatu, przystosowanych do różnego rodzaju zapylenia, redukcja gametofitu, występowanie podwójnego zapłodnienia.

Porównanie

Nagonasienne i okrytonasienne

Cecha:	Nagonasienne:	Okrytonasienne:
Zalążki:	Leża na owocolistkach niczym nieokryte;	Znajdują się wewnątrz zalążni (słupka);
Kwiaty:	Jednopłciowe, pozbawione okwiatu;	Obupłciowe, rzadziej jednopłciowe, z bogatymi okwiatami;
Zapylenie:	Prawie wyłącznie wiatropylne;	Głównie owadopylne, występuje też wiatropylne i wodopylne;
Gametofit:	Drobny;	Dalsza redukcja gametofitu;
Przedrośle żeńskie:	Bielmo pierwotne;	Ośmio-jądrowy woreczek zalążkowy;
Przedrośle męskie:	Kilkukomórkowe ziarno pyłku;	Bardziej zredukowane niż u nagonasiennych;
Zapłodnienie:	Pojedyncze: komórka plemnikowa łączy się z komórką jajową, powstaje zygota, a następnie zarodek;	Podwójne: jedna komórka plemnikowa łączy się z komórką jajową, powstaje zygota, a następnie zarodek. Druga komórka plemnikowa łączy się z jądrem centralnym tworząc bielmo wtórne (3n);
Cykl życiowy:	Przemianie pokoleń towarzyszy przemiana faz jądrowych, gametofit jest haploidalny, sporofit zaś diploidalny. Dominuje sporofit;
Nasiona:	Organ przetrwalny niczym nieosłonięty;	Organ przetrwalny, powstaje wewnątrz owocu;
Owoce:	Nie występują;	Są wytwarzane i mają różne postacie;
Drewno wtórne:	Zbudowane głównie z cewek;	Zbudowane głównie z naczyń;
Formy życiowe:	Wyłącznie drzewa i krzewy.	Rośliny zielne, krzewy, krzewinki i drzewa.

Dwuliścienne i jednoliścienne (tylko u okrytonasiennych)

Cecha:	Dwuliścienne:	Jednoliścienne:
Kwiat:	Mają działki kielicha;	Mają działki okwiatu;
Budowa anatomiczna łodygi:	Koncentrycznie ułożone wiązki przewodzące z kambium;	Rozrzucone wiązki przewodzące bez kambium;
Budowa liścia:	Z nerwacją pierzastą, miękisz asymilacyjny w różnych formach; wyginanie aparatów szparkowych;	Z nerwacją równoległą, miękisz asymilacyjny w jeden formie, rozsuwanie aparatów szparkowych;
Korzeń:	System palowy.	System wiązkowy.